1樓:鵝子野心
光合作用的定義
光合作用的反應階段
光反應反應式:
暗反應反應式:
總反應式:
2樓:我是花小菊
光合作用的過程
光合作用是一個非常複雜的反應過程,根據能量的轉變大致可分為三步:
第一步:光能的吸收、傳遞和轉換成電能(通過原初反應完成)
原初反應是光合作用中最初的步驟,在光合作用中佔有重要的和特殊的地位。但是,由於這個反應進行的時間極短、是在1×10—9(秒)內完成的,所以給這方面的研究工作帶來了很大困難。
目前認為,當光線照射到綠色植物的葉片上面以後,葉綠素中數目眾多的「天線色素」分子(包括大部分葉綠素。和全部葉綠素b、相蘿蔔素和葉黃素),就像收音機中收集無線電波的天線一樣,能夠接受光能。這些色素所接受的光能可以極具迅速而又高效率地傳送到「作用中心」。
「作用中心」是一種色素,即蛋白質複合體,它含有作用中心色素分子(少數待殊狀態的葉綠素a分子)、電了受體(最先接受電子的載體)以及電子供體。現在,我們來著重討論這個負有固定和轉變光能的「特殊使命」的作用中心色素分子。它在接受光能以後,首先被激發,變成激發態(當基態的電下獲得一定的能母之後、可以躍遷到一個更高能級的軌道上去、這時候的電子處於激發態)。
激發態的作用中心色素分子具有很高的能量,是極不穩定的,猶如坐在蹺蹺板上居於高處一端的小孩一樣。激發態的作用中心色素分子迅速射出一個高能電子,這個高能電子將被電子受體接受,從而引起電子受體的電荷分離,使光能轉變為電能。這個時候,作用中心邑素分子由於射出了電子而造成的電子虧缺,將由電子供體提供的電子來補充,使作用中心色素分子恢復到原來的狀態。
第二步:電能轉變成活躍進的化學能(通過電子傳遞和光合磷酸化)
轉變了的電能是怎樣轉化成化學能並用於光合作用以後的反應中去的呢?這就得依靠電子傳遞和光合磷酸化。這一階段既是把能量轉變與有機物合成這兩大過程聯絡起來的橋樑。
據研究,光合作用中的光反應階段包括兩個光化學反應。引起這兩個光化學反應的色素系統、分別叫做光系統ⅰ(psⅰ)和光系統ⅱ(psⅱ)。光系統i和光系統ⅱ中各含有約二百個葉綠素分子,其中大概只有兩個葉綠素a分子是作用中心色素分子。
在光系統ⅰ中,作用中心色素分子吸收高峰的波長為700nm、因此稱之為p700;在光系統ⅱ中,作用中心色素分子吸收高峰的波長為680nm,因此稱之為p680。葉綠體中這兩個光系統發生光化學反應時,則是通過一系列的電子傳遞體將它們串聯在一起的。如果將各個電子傳遞體按照它們的傳遞順序排列起來,則可以成為下圖中電子傳遞體排列的形狀,像英文字母z,所以圖中電子傳遞體的傳遞順序又叫做z鏈。
當光系統ⅱ的色素吸收光能以後,將能量傳遞到色素分子p680,使p680獲得光能而引起激發。激發態的p680立即釋放出一個高能的電子,並將高能電子傳遞到q(特殊狀態的質體醌);傳遞到可的高能電子就好像接力賽跑中的接力棒一樣,依次傳遞給pq(質體醌)、cytf(細胞色素f)、pc(質體藍素),而p680在失去電子以後就成了帶正電荷的離子。因此,它就有可能從其他分子中奪取電子。
它從**奪取電子呢?目前認為可能是從z(一種含錳的蛋白質)中奪取電子,而最初這個電子是從水中得來的。這樣就促使了水的光解;水被氧化成分子態氧,並且放出了氫離子(h+) 和 電子(e—)。
這個電子被p680奪回以後,680就又恢復到原來的狀態。
光系統ⅰ的色素系統吸收光能以後,能量的傳遞則集中到色素分子p700。同樣,p700吸收光能以後變成激發態,並且也射出一個高能電子,不過p700是把高能電子傳遞給x(可能是結合態的鐵氧還蛋白),而所虧缺的電子會立即從pc中得到。我們可以把上述過程比擬成引水上山,先用水泵把低處的水(即上述過程中的電子)打到山頂上,這些被打上來的水自然很容易從山頂向下流,而原來的低處則可以從比它水位稍高的地方得到水的補充。
這樣,電子的迴圈就完成了。所傳遞的電子、通過fd(鐵氧還蛋白)等,最後到達終點站,即最終的電子受體輔酶ⅱ(nadp)。
輔酶ⅱ是一種帶正電荷的有機物,它的全名叫做煙醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。因為煙醯胺的英文單詞的字頭是n,腺嘌呤的字頭是a、二核苷酸的字頭是d,磷酸的字頭是p,所以輔酶ⅱ又簡稱為nadp。這種輔酶ⅱ具有一個十分重要的特性,就是它的煙醯胺部分很容易與氫結合而被還原,成為還原型輔酶ⅱ(nadph)。
這種還原型輔酶ⅱ具有很強的還原力。在需要氫的反應中,煙酞胺部分又很容易與氫分離,用它分離出來的氫去還原別的物質。我們知道,一個被還原的物質再氧化時會放出能量,因此當輔酶ⅱ接受氫而變成還原型輔酶ⅱ時,就意味著電能在這裡是以化學能的形式積蓄起來的。
因此,還原型輔酶ⅱ可以看成是攜帶一定能量的物質。
從上述的討論中可以看出,整個反應的最初電子供體是處在光系統ⅱ上一端的水、電子的最終受體是處在光系統i一端的輔酶ⅱ上。這樣由兩個光系統推動的電子傳遞途徑就叫做光合電子傳遞鏈。鏈上的各個成分按照一定的位置分佈在葉綠體的類囊體的膜上,它們有的靠近膜的外側、有的靠近膜的內側。
這樣在光合膜上就發生了電子的傳遞和能量的釋放。這部分能量在類囊體上的一種有特殊結構的酶,即atp酶的催化下,又能驚人地推動另一個反應。這就是使磷酸(pi)與二磷酸腺苷(adp)結合而形成三磷酸腺苷(atp),從而把能量儲存在atp的高能磷酸鍵中。
所謂光合磷酸化,就是指葉綠體吸收光能以後,將adp轉變為atp的過程。在這個過程中,磷酸化作用與電子傳遞是相偶聯的,atp是生物體內一種奇妙的物質,它是生物體儲能和換能的」能量貨幣」,生物體內如果沒有atp,則將一事無成。
光合作用通過原初反應,以及電子傳遞和光合磷酸化兩個步驟,已經形成了還原力強大的物質nadph和含能量很高的物質atp。因為這兩種物質裡面都含有捕捉到的光能,所以光合作用就能順利地進入下一個階段,即不需要光的暗反應階段。
第三步:活躍的化學能轉變為穩定的化學能(通過碳的同化完成)
碳的同化最基本、最普遍的一條途徑是三碳途徑。這條途徑是由美國的卡爾文(m、calvin)等人在20世紀40年代到50年代中期用了10年時間發現的,所以也叫卡爾文迴圈。
三碳途徑的全過程,可以分為三個階段:
(1)羧化階段 接受co2分子的受體是二磷酸核酮糖(rubp)、催化這步反應的酶是處在類囊體膜的外表面上的二磷酸核酮糖羧化酶。在這種酶的作用下,二磷酸核酮糖與co2發生羧化反應,形成兩分子的磷酸甘油酸,co2就以羧基的形式被固定下來。
(2)還原階段 這個階段進一步依靠光反應所產生的還原型輔酶ⅱ和atp,把含能量很低的磷酸甘油酸還原成一種三碳糖,即時磷酸甘油醛。這樣,還原型輔酶ⅱ和atp的能量也就轉移到這個三碳糖中去了。這時候光能就轉變成了穩定的化學能。
在這以後,這個三碳糖又經過一系列的反應,形成蔗糖和澱粉。因為這種光合途徑的最初產物是三碳的磷酸甘油酸,所以這個途徑叫做三碳途徑。
(3)再生階段 在葉綠體中rubp的含量極少,那麼是不是會由於它的耗盡會影響到光合作用的進行呢?不會的。這是因為葉綠體中還有一套酶系統能夠使rubp再生,從而使co2的固定和還原有可能繼續進行下去。
由磷酸甘油醛生成rubp的再生過程包括上、c3、c4 、c6、 c7化合物的化,最後可以形成5-磷酸核酮糖(ru-5-p)。ru-5-p與1分子atp在ru-5-p激酶的催化下形成了rubp。這裡所利用的atp,也是由光反應階段提供的。
綜合上述的羧化、還原和再生的三個階段、可以從上圖表示出來。這個迴圈周而復始,每運轉6次由6分子的了rubp固定6分子的co2得到了12分子的磷酸甘油酸,進一步被還原為12分子的葡萄糖,其中2分子的c3糖轉化為1分子的六碳糖,其餘的c3糖經過週轉最後又成為6分子的rubp,再作為co2的受體。這樣,可以說6分子的co2合成為1分子的六碳糖。
綜上所述,我們可以看到,在類囊體的膜上發生的是葉綠素吸收光能,以及由此而引起的電子傳遞和光合磷酸化。在類囊體膜的內側發生水的光解,釋放氧,並將氧排到植物體外在類囊體膜的外側,則發生氧化型nadp、的還原和atp的形成。在間質中發生co2的固定和還原。
由此可見,小小的葉綠體的各個組成部分既有明確的分工,又有高度的協調。它們互相協作,共同完成著光合作用。
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