1樓：伯盈秀
t細胞是由一群功能不同的異質性淋巴細胞組成，由於它在胸腺內分化成熟故稱為t細胞。成熟t細胞由胸腺遷出，移居於周圍淋巴組織中淋巴節的副皮質區和脾白髓小動脈的周圍。不同功能成熟的t細胞均屬小淋巴細胞，在形態學上不能區分，但可借其細胞膜表面分子不同加以鑑別（表8-1）。
在t細胞發育不同階段以及成熟t細胞在靜止期和活化期，其細胞膜分子表達的種類和數量均不相同。這些分子為抗原性不同的糖蛋白。它們與t細胞對抗原的識別、細胞的活化、資訊的傳遞、細胞的增殖和分化以及t細胞的功能表達相關。
它們也與t細胞在周圍淋巴組織中的定位相關。
由於這些分子在t細胞表面相當穩定，故可視為t細胞的表面標誌，可以用以分離。鑑定不同功能的t細胞。這些分子的單克隆抗體對臨床相關疾病的診斷和**也具有重要應用價值。
表8-1 t細胞主要表面分子
名稱 生化特性 配體 功能
粘附 訊號傳導
tcr αβ異二聚γδ異二聚體 mhc-肽複合分子 + +
cd3 五聚體 － － +
cd4 單體分子 mhcⅱ類分子 + +
cd8 雙體分子 mhcⅰ類分子 + +
cd28 同二聚體分子 b7/bb1 + +
cd2（lfa-2） 單體分子 cd58(lfa-3) + +
cd11α/cd18
（lfa-1）
αβ異二聚體分子 cd54
(icam-1)
(icam-2)
+ +
cdw49/cd29
(vla-4、5、6)
αβ異二聚體分子 vcam-1 + ?
cd44）(pgp-1) 單體分子 ecm + +
cd45 單體分子 ? ? +
（一）t細胞抗原識別受體（tcr）
1．tcrαβ tcr是t細胞識別蛋白抗原的特異性受體，不同的t細胞克隆其抗原識別受體的分子結構也是不相同的。大多數成熟t細胞（約佔95%）的tcr分子是由α和β二條異二聚體肽鏈組成的tcrαβ分子。二條肽鏈都由膜外區、穿膜區及胞漿區組成。
tcr屬於ig超家族，膜外區可包括可變區（v區）及穩定區（c區）。
編碼人tcrα鏈和β鏈基因座分別定位於第14號和7號染色體。α鏈是由v、j、c基因段編碼的肽鏈。每個基因座又各有不同的等位基因，在t細胞發育分化早期與ig基因一樣經歷基因重排、轉錄和轉譯成為肽鏈。
tcr的特異性是由α鏈和β鏈的v-j及v-d-j基因片段決定的，故二條鏈基因重排後可形成千萬種不同特異性的tcr分子，故可識別環境中多種多樣的抗原。在通常情況下，異種蛋白抗原分子必須與細胞表面的自身mhc分子結合才能tcr識別。所以tcr只能識別細胞膜上的mhc分子與抗原分子，這是與b細胞識別原的主要不同特性。
2．tcrγδ另一種tcr是由γ和δ鏈組成的tcrγδ分子，它是由γ和δ基因編碼的分子。這種tcrγδ細胞多見一胸腺內早期t細胞（cd4-，cd8-，tcrγδ+），而在人周圍血成熟t細胞（cd3+，tcrγδ+）中所佔的比例甚少，約為1%～10%。在小鼠脾、表皮細胞和腸粘膜上皮細胞中亦可發現γδ+t細胞。
對這種新發現的t細胞的生理功能尚不不清楚，但它們可能是具有原始受體的第一防線的防禦細胞，與清除表皮及上皮細胞內異物有關，它們可能是具有原始受體的第一防線的防禦細胞，與清除表皮及上皮細胞內異物有關。它們可識別高度保守的抗原，如結核桿菌、腸毒素和熱休克蛋白等抗原，在人和小鼠均表明它們可識別mhc或mhc樣分子。
（二）cd3分子
此分子可表達於所有成熟t細胞表面，它是由五條肽鏈非共價結合組成的複合分子，分別稱為γ、δ、ε、ζ和η鏈。五條肽鏈均由胞外區、穿膜區和胞漿區組成。γ、δ和ε為單體，ζ和η鏈其胞外區可由雙硫鍵連線組成為同二聚體ζζ（約佔90%）和異二聚體ζη分子（約佔10%）。
圖8-1 tcr識別普通抗原
圖8-2tcr識別超抗原
cd3分子可與tcr分子以非共價結合形成一個tcr-cd3複合受體分子，是t細胞識別抗原的主要識別單位。其中tcr是識別異種抗原和自身mhc分子多型性決定族的受體，而cd3分子交不參予抗原識別，它具有穩定tcr結構和傳遞活化訊號的作用。
（三）cd4和cd8分子
這二種分子可同時表達於胸腺內早期胸腺細胞，稱為雙陽性胸腺細胞（cd4+、cd8+,dp）。而在成熟t細胞這二種分子是互相排斥的，只能表達一種分子，故可將成熟t細胞分為二類，即cd4+細胞和cd8+細胞。在外周淋巴組織中cd4+t約佔65%，cd8+t約佔35%。
這二種分子同屬於ig超家族，都不具有多樣性。其分子結構都由胸外區、穿膜區及胸內區組成。cd4分子為55kd的單體，cd8分子為34kd多肽組成的雙體分子。
這二種分子與抗原識別無關，但可與帶有mhc分子的細胞結合，它們是細胞與細胞間相互作用的粘附分子。cd4分子是mhcⅱ類分子的受體，它可與mhcⅱ類分子的非多型區結合。cd8分子可與mhcⅰ類分子的非多型區結合。
因此這二種分子具有增強tcr與抗原呈遞細胞或靶細胞的親和性，並有助於啟用訊號的傳遞。
（四）cd28分子
這種分子可表達於全部cd4+t細胞及50%cd8+細胞。它是80～90kd的由雙硫鍵連線的同源二聚體分子，屬ig基因超家族。
近年的研究證明t細胞的活化需要雙訊號，即由tcr-cd3複合分子可提供起始訊號或第1訊號，還必須有協同刺激訊號（costimulatouy signal）或第2訊號才能使t細胞活化。在t細胞膜上已發現有多種分子與協同刺激訊號產生有關，如cd2、lfa-1、vla-4及cd28分子等。稱這種分子為輔助分子或協同刺激受體分子。
其中以cd28分子最為重要，已證明它的配體分子存在於b細胞或其它抗原呈遞細胞上，命名為b7或bb1分子。它是50kd單體分子的穿膜蛋白，也屬ig基因超家族。b7/bb1分子在靜止期b細胞、巨噬細胞或樹突狀細胞等表達弱，而活化型細胞表達增強。
（五）cd2分子
此分子亦稱為lfa-2、len-5或羊紅細胞受體等名稱。為55kd單體分子，屬ig基因超家族，亦為穿膜糖蛋白分子。可存在於成熟t細胞及胸腺細胞，亦可發現於nk細胞。
cd2分子是細胞間粘附分子，其配體分子稱為白細胞功能相關抗原-3（lfa-3，cd58），為55-70kd糖蛋白分子。可廣泛表達於造血細胞和非造血細胞。cd2分子與羊紅細胞上lfa-3結合形成花環，稱為e-花環，可用鑑定和分離人t細胞。
cd2也是訊號傳導分子，可使t細胞活化，它不依賴於tcr途徑，是t細胞活化第二途徑。特別是在胸腺內早期發育階段的胸腺細胞尚未表達tcr，此時胸腺細胞的活化與增殖可能是通過cd2分子與胸腺上皮細胞表面的lfa-3分子結合而使之活化。
（六）極遲活化分子
極遲活化分子（very late activation,vla）或稱β1粘合素（β1integrins），本族分子具有共同的β鏈（cd29），計有3種分子即vla-4、vla-5和vla-6分子。它們可表達於靜止t細胞上，但活化t細胞有僅數量增多而且對特異配體的親和力也增強。vla分子可與細胞外基質（ecm）配體分子相結合，可為t細胞活化提供協同刺激訊號。
vla-4還可使淋巴細胞與peyer小體的高內皮微靜脈以及炎症部位的內皮細胞結合，其配體分子稱為血管細胞粘附分子-1（vcam-1）。
（七）細胞因子受體
細胞因子受體（cytokine receptor,ckr）可表達於靜止及活化t細胞表面，靜止t細胞表面的細胞因子受體親和力弱，數量少，而活化t細胞表面ckr親和力高且數量多。
t細胞表面可有多種細胞因子受體，包括il-2r、il-4r、il-6r及il-7r等。其中il-2r由α（p55）及β（p70）鏈組成，α鏈為低親和力，β鏈為中等親和力，而αβ異聚體分子則為高親和力受體。
（八）cd44及cd45分子
cd44分子亦稱pgp-1細胞外基質受體ⅲ或hermes分子。它可表達於多種細胞，包括t細胞、胸腺細胞、b細胞、粒細胞、巨噬細胞、紅細胞、神經細胞、上皮及纖維母細胞等。cd44分子可使淋巴細胞與高內皮微靜脈（hev）結合，移行於血管，組織和淋巴之間，與淋巴細胞再迴圈密切相關，可視為一種歸巢受體（homing receptor,hr）。
人記憶t細胞比未受體抗原刺激的天然t細胞可表達高水平cd44分子。
cd45分子亦稱白細胞共同抗原（leukocyte common antigen）包括一組膜糖蛋白，只表達於不成熟和成熟白細胞，可包括t和b細胞、胸腺細胞、單核-巨噬細胞以及中性粒細胞。cd45分子的異構體（isofoums）常限定在某些t細胞表面表達，故稱之為cd45r。
未受抗原刺激的天然t細胞可表達cd45ra，而記憶t細胞可表達cd45ro。另外，cd45r分子胞漿區含有內源性酪氨酸磷酸酶活性，它可能對各種活化途徑具有重要調節作用。
2樓：匿名使用者
原核生物表達系統：大腸桿菌表達系統，鏈黴菌表達系統，枯草芽孢桿菌表達系統等；
真核生物表達系統：真菌，酵母，昆蟲，動物等。
試舉例說明調控真核基因時空特異性表達的機制有哪些
3樓：斯卡雷特蕾米莉
從dna到蛋白質的過程叫基因表達(gene expression)，對這個過程的調節即為基因表達調控(regulation of gene expression or gene control)。 基因調控是現代分子生物學研究的中心課題之一。因為要了解動植物生長髮育規律。
形態結構特徵及生物學功能，就必須搞清楚基因表達調控的時間和空間概念，掌握了基因調控機制，就等於掌握了一把揭示生物學奧祕的鑰匙。基因表達調控主要表現在以下幾個方面：①轉錄水平上的調控；②mrna加工、成熟水平上的調控；③翻譯水平上的調控； 基因表達調控的指揮系統有很多種，不同生物使用不同的訊號來指揮基因調控。
原核生物和真核生物之間存在著相當大差異。原核生物中，營養狀況、環境因素對基因表達起著十分重要的作用；而真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平、發育階段等是基因表達調控的主要手段，營養和環境因素的影響則為次要因素。
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